Morfologia do floema

Floema

O floema é o principal tecido de condução de materiais orgânicos e inorgânicos em solução nas plantas vasculares. Água, carboidratos na forma de sacarose, substâncias nitrogenadas como aminoácidos e amidas, lipídios, ácidos orgânicos, ácidos nucléicos, substâncias reguladoras de crescimento, vitaminas e íons inorgânicos são as substâncias transportadas na solução floemática.

O transporte de solutos pelo floema é um movimento entre órgãos produtores (fonte) e consumidores (dreno). Um sítio de produção ou armazenamento de substâncias orgânicas, fundamentalmente carboidratos, é aquele em que a disponibilidade desses compostos excede a sua utilização, por exemplo: folhas maduras, cotilédones e endosperma de sementes em germinação, tecidos de reserva de raízes e caules em brotamento. Um sítio consumidor é aquele em que ocorre consumo de substâncias orgânicas para a formação de novos órgãos ou para a acumulação de substâncias de reserva, como por exemplo: meristemas, folhas jovens, cotilédones ou endosperma de sementes em formação, tecidos de reserva de raiz, caule ou folhas quando estão armazenando essas substâncias. Dessa forma, o floema é a via de união entre sítios produtores e consumidores, e o desenvolvimento de uma planta é um reflexo da transferência de materiais entre eles.
O floema, de forma análoga ao xilema, ocorre em todos os órgãos da planta. Em raízes com estrutura primária, cordões de floema se alternam com cordões de xilema. Na raiz com estrutura secundária e no eixo caulinar, em geral, o floema localiza-se externamente ao xilema. Algumas dicotiledôneas, como Apocynaceae, Asclepiadaceae, Asteraceae, Curcubitaceae, Convolvulaceae, Myrtaceae e Solanaceae, apresentam um floema adicional interno ao xilema, denominado floema interno, ou intraxilemático. Em órgãos de natureza foliar, a posição do floema é dorsal (inferior ou abaxial).

Floema Primário e Floema Secundário

Os elementos celulares do floema que provêm da atividade do procâmbio, um tecido meristemático primário, constituem o floema primário. Já os originados da atividade do câmbio, um meristema lateral, formam o floema secundário e se adicionam ao floema primário.

• Floema primário

Durante a formação de um órgão, distinguem-se duas categorias de floema primário: o protofloema e o metafloema.

O protofloema é constituído pêlos elementos crivados que se formam no início da diferenciação do floema, nas partes jovens da planta que ainda estão crescendo. Alonga-se e ajusta-se ao ritmo de crescimento do órgão. À medida que prossegue o crescimento do órgão, os elementos crivados sofrem estiramento, colapsam completamente e cessam o funcionamento, tornando-se, eventualmente, obliterados. Os elementos de tubo crivado do protofloema das angiospermas são estreitos, inconspícuos e com áreas crivadas com calose. Podem ou não ter células companheiras e aparecem isolados, ou em grupos, entre células parenquimáticas que, freqüentemente, estão alongando. Em numerosas angiospermas, essas células parenquimáticas são primórdios de fibras que progressivamente aumentam o seu comprimento, desenvolvem paredes secundárias e maturam como fibras. Estas fibras são visíveis na periferia do floema de muitos caules de dicotiledôneas e muitas vezes são denominadas pericíclicas.

O metafloema diferencia-se mais tardiamente que o protofloema, sendo constituído por elementos crivados que se distinguem nas partes que já pararam de crescer em extensão; os elementos condutores do metafloema são mais persistentes que os do protofloema e, nas plantas que não apresentam crescimento secundário, constituem a única porção condutora do floema.
Embora os elementos crivados dessas duas categorias sejam fundamentalmente idênticos, no metafloema os elementos crivados são maiores e mais largos que no protofloema e as células companheiras estão regularmente presentes. 

• Floema secundário

Constitui, junto com o xilema secundário, o crescimento radial (em espessura) do orgão. Pode ocorrer a presença de ductos secretores e laticíferos. O floema secundário das Gimnospermas é mais simples, pois algumas famílias não possuem as fibras e esclereídes.

Nas árvores e outras plantas com crescimento secundário, o floema é parte do córtex ou "casca primária" e o termo floema deriva da palavra grega para "casca". Ocorre em quase todas as partes da planta: caule, raiz, folha, partes florais.

O floema normalmente vem mais externamente do que o xilema, o que permite pragas como os pulgões parasitarem plantas, com seus aparelhos bucais formados por estiletes compridos, penetram nas partes tenras do vegetal e estabelecem comunicação com o liber, e a seiva elaborada por meio da pressão positiva é pressionada para dentro do aparelho bucal no inseto. Mas acontece que, em raízes de crescimento primário (em altura), o floema e o xilema se alternam - isto acontece devido à desorganização dos órgãos das plantas. Já em raízes de crescimento secundário (espessura), o floema fica mais externamente e o xilema mais internamente. Acontece o inverso em alguns casos de famílias de dicotiledôneas, o xilema para fora e floema mais para dentro, chamado de floema incluso, devido ao crescimento em excesso de algum órgão em espessura.

Composição Celular do Floema

O floema é um tecido complexo constituído por células especializadas em condução (elementos crivados); células parenquimáticas; algumas especializadas, como as células companheiras, as de transferência e as albuminosas; fibras e esclereides.

• Elementos crivados

Há dois tipos de elementos crivados: células crivadas e elementos de tubo crivado. As características mais marcantes destas células são a presença de áreas crivadas nas paredes, protoplasto vivo, falta de limite entre o citoplasma e os vacúolos e degeneração do núcleo na maturidade. Através das áreas crivadas, os protoplastos de elementos crivados contíguos se interconectam, tanto no sentido longitudinal quanto no lateral.

• Células crivadas

São células longas, com paredes terminais oblíquas, que apresentam áreas crivadas em todas as paredes. Estas áreas crivadas são consideradas não especializadas, porque seus poros têm diâmetro pequeno e são similares entre si. As células crivadas encontram-se, predominantemente, nos criptogramas vasculares e gimnospermas.

• Elementos de tubo crivado

Os elementos de tubo crivado presentes no floema das angiospermas são células mais curtas. Os elementos de tubo crivado mostram um maior grau de especialização do que o observado nas células crivadas. Essas células apresentam áreas crivadas com poros menores nas suas paredes laterais, enquanto que, nas paredes terminais e, ocasionalmente, nas paredes laterais também, ocorrem áreas crivadas mais especializadas, com poros de diâmetro maior, de até 14 μm, formando as placas crivadas, que podem sem simples ou compostas. Os elementos de tubo crivado dispõem-se em longas séries longitudinais, unidos pelas placas crivadas, formando assim os tubos crivados do floema.

• Células parenquimáticas associadas aos elementos crivados

O floema das fanerógamas contém um número variável de células parenquimáticas; estas se diferenciam umas das outras, tanto estrutural quanto funcionalmente, bem como no seu grau de especialização em relação aos elementos crivados. O grau de relação das células parenquimáticas com os elementos crivados permite estabelecer categorias entre eles.

• Células companheiras

Entre as células parenquimáticas especializadas, as células companheiras são as mais intimamente relacionadas com o elemento de tubo crivado. Estas duas células são relacionadas ontogeneticamente, pois derivam da mesma inicial procambial ou cambial. As células companheiras estão associadas ao elemento de tubo crivado por numerosas conexões citoplasmáticas e mantêm-se vivas durante todo o período funcional do elemento de tubo crivado.

As células companheiras apresentam citoplasma denso, com muitos ribossomas livres, numerosas mitocôndrias, retículo endoplasmático rugoso, plastídios com tilacóides bem desenvolvidos e núcleo proeminente. As conexões entre o elemento de tubo crivado e as células companheiras consistem de poros no lado do elemento de tubo crivado e de plasmodesmos ramificados no lado da célula companheira. Devido às numerosas conexões com o elemento de tubo crivado e às características ultra-estruturais, típicas de uma célula metabolicamente ativa, que as tornam muito semelhantes a uma célula secretora, acredita-se que as células companheiras têm importante papel na distribuição dos assimilados do elemento de tubo crivado. Além disso, acredita-se que elas comandem as atividades dos elementos de tubo crivado mediante a transferência de moléculas informacionais e de outras substâncias, como o ATP através das conexões das paredes em comum. A evidência de interdependência dessas duas células está na observação de que as duas funcionam e morrem ao mesmo tempo.

• Células albuminosas

Em gimnospermas não ocorrem células companheiras como as descritas anteriormente, contudo são evidenciadas células parenquimáticas que se coram mais intensamente com corantes citoplasmáticos. Estas células estão aparentemente associadas, tanto fisiológica quanto morfologicamente, às células crivadas e são denominadas células albuminosas ou células de Strasburger.

• Células intermediárias

Nas nervuras de menor calibre de folhas adultas, onde se dá o carregamento do floema com os açúcares sintetizados no mesofilo, os elementos de tubo crivado são muito pequenos, enquanto as células parenquimáticas associadas são bem maiores. Estas células, incluindo as companheiras e as não-companheiras, são denominadas intermediárias, uma vez que medeiam o acúmulo e carregamento de solutos orgânicos, principalmente carboidratos. A parede destas células pode ser lisa, porém em algumas espécies de dicotiledôneas pode apresentar invaginações em direção ao citoplasma (projeções labirínticas). Neste caso, as células são consideradas células de transferência. Há dois tipos de células intermediárias: tipo A e tipo B. As do tipo A são células companheiras com projeções labirínticas desenvolvidas em toda a superfície da parede, exceto naquela em contato com o elemento de tubo crivado. As do tipo B não são células companheiras, e as projeções labirínticas, presentes em toda a superfície da célula, são mais desenvolvidas na face de contato com o elemento de tubo crivado. Entre as funções atribuídas às células intermediárias com projeções labirínticas incluem-se as de receber e transferir os carboidratos para os elementos de tubo crivado, recuperar e reciclar os solutos a partir do apoplasto e incrementar as trocas apoplasto-simplasto via membrana plasmática.

Nas células intermediárias, companheiras ou não companheiras, com ou sem projeções labirínticas, ocorrem numerosas conexões citoplasmáticas por meio de plasmodesmos.

• Células parenquimáticas não especializadas, fibras e esclereídes

Células parenquimáticas não especializadas, fibras e esclereídes são componentes comuns do floema. As células parenquimáticas podem conter diferentes substâncias como amido, taninos e cristais. As fibras, normalmente abundantes no floema, são de dois tipos: septadas e não septadas, que podem ou não ter protoplasto vivo na maturidade. As fibras que mantêm o protoplasto vivo na maturidade funcionam como células de reserva de substâncias, atuando de forma similar às células do parênquima.

As esclereídes são também freqüentemente encontradas no floema e podem estar associadas às fibras ou ocorrer isoladas. Estas células geralmente se encontram nas partes mais velhas do floema e resultam da esclerificação de células do parênquima, que pode ser precedida ou não de crescimento celular intrusivo. Durante este crescimento, as esclereídes alongam-se ou tornam-se muito ramificadas, ficando difícil distingui-las das fibras. O tipo intermediário é denominado fibroesclereíde. A presença de esclereídes e suas características podem ser de valor taxonômico.

Mecanismos envolvidos no transporte de floema

No floema, a seiva elaborada é transportada em todas as direções (ao contrário do que ocorre no xilema), e a esta movimentação em todos os sentidos chama-se translocação floêmica, que ocorre a uma velocidade que varia entre 50 a 100 cm/h. Embora o movimento da seiva floêmica seja menos conhecido que o da xilémica, a hipótese do fluxo de massa é a mais aceite relativamente ao transporte floêmico.

O movimento da seiva elaborada no floema é explicada pela teoria do fluxo de massa, que associa as diferentes concentrações de açúcar nas várias partes da planta com a transferência de água da seiva bruta para dentro dos vasos crivosos do floema; segundo esta teoria, a passagem dos açúcares das células onde são produzidos para as células do floema teria que ser realizada por transporte ativo, assim como a sua passagem para as células dos órgãos de reserva ou outras onde esses açúcares sejam necessários para o metabolismo.

Hipótese do fluxo de massa (Ou hipótese de fluxo sob pressão – Münch,1926)

Esta hipótese baseia-se na existência de um gradiente de concentração de sacarose entre os órgãos produtores e os órgãos consumidores ou de armazenamento.

1. A união da glicose mais a frutose forma a sacarose no mesofilo, antes de chegar ao floema; 2. Por transporte activo a sacarose passa para as células companhia (que produzem energia) e destas para os tubos crivosos (através das conexões plasmáticas); 3. À medida que aumenta a concentração de sacarose no floema, aumenta também a pressão osmótica, em relação aos tecidos circundantes (xilema e parênquima); 4. A água entra por osmose nos tubos crivosos, aumentando a pressão de turgescência; 5. A pressão de turgescência empurra a seiva através das placas crivosas, movendo-se a seiva das zonas de maior pressão para as zonas de menor pressão; 6. Conforme as necessidades da planta, a sacarose vai passando para os locais de consumo e reserva (pensa-se que por transporte activo); 7. Nos tubos crivosos o meio fica hipotónico (a pressão osmótica decresce), pelo que a água tende a sair por osmose; 8. Nos órgãos de consumo e reserva a sacarose é degrada em glicose (e usada na respiração celular ou como componente de outros compostos), ou polimeriza-se em amido (ficando em reserva).

Conclusão

Após as pesquisas e analises, podemos concluir com o tema do nosso trabalho dado como morfologia floema, que é o tecido das plantas vasculares encarregado de levar a seiva elaborada pelo caule das folhas até à raiz e aos órgãos de reserva, uma das maiores importâncias é a capacidade fotossintética como consumidores dessas substâncias, nomeadamente, os meristemas, as células do interior do caule, da raiz, das flores, dos frutos e dos órgãos de reserva, que podem estar dispersos dentro do caule e da raiz, mas que podem estar especializados, como os tubérculos e rizomas. Podemos concluir que o floema possui grande importância, conduzindo compostos orgânicos essenciais para o ciclo vegetal.

Ana Karina n° 05

Bruna Marino n° 14

Larissa Peres n°32

Marcos n°40

Namy Taira n°45

Letícia Peres n° 36